UOPTE O HROMOZOMU
Hromozomi eukariota su sloenije grade od cirkularnih hromozoma prokariota. Rezultati citohemijskih, biohemijskih i ultrastrukturnih ispitivanja pokazuju da se hromozomi eukariota sastoje iz DNA, male kolicine RNA, baznih proteina, histona, male molekulske teine i mnogo sloenijih nehistonskih proteina. Ovi molekuli cine hromatin interfaznog jedra. Histoni su proteini bogati aminokiselinama lizinom i argininom. Slican sastav molekula se odrao prirodnom selekcijom tokom evolucije, to ukazuje da histoni svih eukariota imaju istu funkciju. Oni predstavljaju strukturni dio hromatina i svi ucestvuju u stabilizaciji pojedinacnih regiona dvostrukog heliksa DNA, sa kojom se direktno povezuju. DNA vecine, a moda i svih eukariota, povezana je sa skoro istom kolicinom histona, to govori da se molarni odnos izmedu DNA i istona ocuvao tokom evolucije. Na svakih 10nm duine hromatinske niti se ponavlja pravilna struktura koja se sastoji iz 8 molekula histona i oko 200 parova nukleotida. Ovaj kompleks predstavlja osnovnu repetitornu jedinicu strukture hromozoma i naziva se nukleozom. Postoje pretpostavke da se 6-10 nukleozoma povezuju u kompleksne jedinice, jedna jedinica bi tada obuhvatala oko 1500 parova baza, to bi odgovaralo velicini prosjecnog gena. RNA se nalazi u maloj kolicini i ne zna se da li ima strukturnu ulogu u hromatinu. Teko je reci koji su molekuli stvarni strukturni dijelovi hromozoma, a koji su produkti translacije i transkripcije. Najnovija ispitivanja su pokazala da u celiji funkcionie relativno mali broj gena , menu kojima i oni koji omogucavaju specificnosti te celije. Drugi geni, iako prisutni, ne prepisuju se u specificne iRNA. Tokom poslednjih godina histoni se intenzivno ispituju kao moguci cinioci u molekularnoj kontroli genske modulacije. Uporeduju se sa represornom supstancom vezanom za gen operator na hromozomu prokariota. Madutim, kako su histoni nespecificni, i kako postoji samo mali broj razlicitih histona, teko je pretpostaviti da ovi molekuli mogu da biraju odredena genska mjesta za koja bi se vezali i koja bi inaktivirali. Svaki metafazni hromozom se sastoji od dvije hromatide, a hromatida predstavlja kompletan hromozom nastao u procesu replikacije u interfazi. Hromatide su medu sobom povezane centromerom. Poloaj centromere odreduje duinu kraka hromozoma, to omogucava razlikovanje metafaznih hromozoma. DNA hromozoma je u obliku linearnog dvostrukog heliksa. Duina cjelokupne DNA covjeka organizovane u kontinuiran dvostruki lanac iznosila bi oko 2m. Medutim, DNA eukariota ne predstavlja jedinstven lanac, vec je rasporedena u vie pojedinacnih hromozoma, ciji je broj karakteristican za svaku organsku vrstu. Hromozomi eukariota pokazuju regionalnu diferencijaciju na euhromaticne I heterohromaticne segmente. Euhromaticni segmenti su disperzniji, svjetliji, rano se replicirraju u S fazi i imaju sposobnost genske ekspresije. Heterohromaticni segmenti su kondenzovaniji, tamniji, kasno se repliciraju u S fazi i smatra se da predstavljaju najvecim dijelom neaktivne sekvence DNA u pogledu transkripcije. Eksperimentalnim ispitivanjem je dokazano da genom svih eukariota sadri jedinstvene sekvence i sekence koje se vie puta ponavljaju. Jedinstvene sekvence se javljaju samo u jednoj kopiji u haploidnom genomu. Na ovim sekvencama se vri transkripcija iRNA. Intermedijerne repetitorne sekvence DNA se javljaju u 10-10(na5) kopija u genomu. Ovoj grupi pripadaju i geni na kojima se sintetiu rRNA, tRNA i iRNA za histone. Intermedijerne repetitorne sekvence predstavljaju heterogenu grupu I zauzimaju naizmjenican poloaj sa jedinstvenim sekvencama du molekula DNA. Ovakva organizacija je u saglasnosti sa hipotezom, da repetitorne sekvence pomijeane sa jedinstvenim imaju regulatornu ulogu i na neki nacin kontroliu transkripciju jedinstvenih sekvenci. Visoko repetitorne sekvence DNA, oznacene i kao satelitna DNA javlja se u veoma velikom broju kopija u genomu (>10 na5). Satelitna DNA obuhvata ponavljanje istih ili slicnih repetitornih sekvenci duine 5-300 nukleotida i smjetena je , uglavnom u centromernim regionima hromozoma. Uloga satelitne DNA jo uvijek nije jasna. Kasno se replicira u S fazi i smatra se da ne vri transkripciju RNA. natrag na sadraj natrag na HOME PAGE
|