UOPŠTE O HROMOZOMU 

Hromozomi eukariota su složenije grade od cirkularnih hromozoma prokariota. Rezultati citohemijskih, biohemijskih i ultrastrukturnih ispitivanja pokazuju da se hromozomi eukariota sastoje iz DNA, male kolicine RNA, baznih proteina, histona, male molekulske težine i mnogo složenijih nehistonskih proteina. Ovi molekuli cine hromatin interfaznog jedra.

Histoni su proteini bogati aminokiselinama lizinom i argininom. Slican sastav molekula se održao prirodnom selekcijom tokom evolucije, što ukazuje da histoni svih eukariota imaju istu funkciju. Oni predstavljaju strukturni dio hromatina i svi ucestvuju u stabilizaciji pojedinacnih regiona dvostrukog heliksa DNA, sa kojom se direktno povezuju. DNA vecine, a možda i svih eukariota, povezana je sa skoro istom kolicinom histona, što govori da se molarni odnos izmedu DNA i istona ocuvao tokom evolucije. Na svakih 10nm dužine hromatinske niti se ponavlja pravilna struktura koja se sastoji iz 8 molekula histona i oko 200 parova nukleotida. Ovaj kompleks predstavlja osnovnu repetitornu jedinicu strukture hromozoma i naziva se nukleozom. Postoje pretpostavke da se 6-10 nukleozoma povezuju u kompleksne jedinice, jedna jedinica bi tada obuhvatala oko 1500 parova baza, što bi odgovaralo velicini prosjecnog gena.

RNA se nalazi u maloj kolicini i ne zna se da li ima strukturnu ulogu u hromatinu. Teško je reci koji su molekuli stvarni strukturni dijelovi hromozoma, a koji su produkti translacije i transkripcije.

Najnovija ispitivanja su pokazala da u celiji funkcioniše relativno mali broj gena , menu kojima i oni koji omogucavaju specificnosti te celije. Drugi geni, iako prisutni, ne prepisuju se u specificne iRNA. Tokom poslednjih godina histoni se intenzivno ispituju kao moguci cinioci u molekularnoj kontroli genske modulacije. Uporeduju se sa represornom supstancom vezanom za gen operator na hromozomu prokariota. Madutim, kako su histoni nespecificni, i kako postoji samo mali broj razlicitih histona, teško je pretpostaviti da ovi molekuli mogu da biraju odredena genska mjesta za koja bi se vezali i koja bi inaktivirali.

Svaki metafazni hromozom se sastoji od dvije hromatide, a hromatida predstavlja kompletan hromozom nastao u procesu replikacije u interfazi. Hromatide su medu sobom povezane centromerom. Položaj centromere odreduje dužinu kraka hromozoma, što omogucava razlikovanje metafaznih hromozoma.

DNA hromozoma je u obliku linearnog dvostrukog heliksa. Dužina cjelokupne DNA covjeka organizovane u kontinuiran dvostruki lanac iznosila bi oko 2m. Medutim, DNA eukariota ne predstavlja jedinstven lanac, vec je rasporedena u više pojedinacnih hromozoma, ciji je broj karakteristican za svaku organsku vrstu.

Hromozomi eukariota pokazuju regionalnu diferencijaciju na euhromaticne I heterohromaticne segmente. Euhromaticni segmenti su disperzniji, svjetliji, rano se replicirraju u S fazi i imaju sposobnost genske ekspresije. Heterohromaticni segmenti su kondenzovaniji, tamniji, kasno se repliciraju u S fazi i smatra se da predstavljaju najvecim dijelom neaktivne sekvence DNA u pogledu transkripcije.

Eksperimentalnim ispitivanjem je dokazano da genom svih eukariota sadrži jedinstvene sekvence i sekence koje se više puta ponavljaju. Jedinstvene sekvence se javljaju samo u jednoj kopiji u haploidnom genomu. Na ovim sekvencama se vrši transkripcija iRNA. Intermedijerne repetitorne sekvence DNA se javljaju u 10-10(na5) kopija u genomu. Ovoj grupi pripadaju i geni na kojima se sintetišu rRNA, tRNA i iRNA za histone. Intermedijerne repetitorne sekvence predstavljaju heterogenu grupu I zauzimaju naizmjenican položaj sa jedinstvenim sekvencama duž molekula DNA. Ovakva organizacija je u saglasnosti sa hipotezom, da repetitorne sekvence pomiješane sa jedinstvenim imaju regulatornu ulogu i na neki nacin kontrolišu transkripciju jedinstvenih sekvenci.

Visoko repetitorne sekvence DNA, oznacene i kao satelitna DNA javlja se u veoma velikom broju kopija u genomu (>10 na5). Satelitna DNA obuhvata ponavljanje istih ili slicnih repetitornih sekvenci dužine 5-300 nukleotida i smještena je , uglavnom u centromernim regionima hromozoma. Uloga satelitne DNA još uvijek nije jasna. Kasno se replicira u S fazi i smatra se da ne vrši transkripciju RNA.

natrag na sadržaj           natrag na HOME PAGE